Medinfo.ru
  


 
 
Советы специалистов »

Кооперативная модель зрительного восприятия

<<Назад / Далее>>

Учитывая все вышеизложенное о работе зрительного анализатора, допустим, что дошедшие до сетчатки кванты света, воздействуя на цитоплазматические мембраны, в первую очередь, нервных клеток, а затем палочек и колбочек, переводят их в частично возбужденное состояние по механизму локальных термоградиентов, рассмотренному в предыдущем разделе данной книги. Это предвозбужденное состояние может отражаться ранним рецепторным потенциалом (РРП) электроретинограммы, отводимой от сетчатки глаза и фоновой импульсной активностью ганглиозных клеток. Кроме того, согласно представлениям о локальных термоградиентах, в цитоплазматических мембранах этих клеток должны возникать флуктуации их кривизны, одновременно вызывающие волновые процессы в цитоплазме, а, следовательно, и колебания градиентов напряженности электрического поля и акустические волны с соответствующими частотными характеристиками, а также конформационные вариации встроенных в мембраны белковых молекул. Вследствие совокупности перечисленных процессов у цитоплазматической мембраны рецепторных клеток может возникнуть собственная избирательность к световому воздействию по его контрастности, частотному спектру, поляризации. Кванты света, дошедшие до светочувствительных пигментов и вызвавшие их фотомодификацию, обеспечивают выброс из дисков в цитоплазму клетки ионов Na+. За счет микрофлуктуаций цитоплазматической мембраны (но не за счет физической диффузии, как это часто трактуется) ионы Na+ быстро проталкиваются во внутренний сегмент, деполяризуют мембрану, формируя тем самым рецепторный ответ, регистрируемый на электроретинограмме в виде позднего рецепторного потенциала (ПРП), намного превышающего по амплитуде РРП. Восстановление исходного потенциала производится посредством работы АТФ.

В качестве модели механизма локальных термоградиентов в формировании спектральной избирательности цитоплазматических мембран могут служить исследования [58, 59] в области разработки рельефнографических носителей информации, когда в качестве материала рельефного слоя используют термопластический полимер, помещенный во внешнее электрическое поле. Локальный разогрев термопластической пленки меняет ее текучесть и в совокупности с электрическим градиентом деформирует свободную поверхность. Развитие этого подхода привело к созданию двухслойного фототермопластического носителя, в котором фоточувствительный слой под действием электромагнитного излучения перераспределяет заряды на поверхности деформируемого слоя в соответствии с этим излучением, причем, термопластичный слой выполняет функции деформируемого слоя, обеспечивая тем самым фазовую регистрацию оптической информации [59]. Таким образом, потенциальный электрический рельеф трансформируется в геометрический рельеф поверхности пленки, фиксируя тем самым оптическое изображение в виде голограммы. Экспериментально подтверждено, что термопластичный рельефный слой представляет собой полосовой фильтр, хорошо воспроизводящий некоторый диапазон частот. Существуют резонансные частоты, на которых наилучшим образом реализуется деформация, причем эти частоты существенно зависят от температуры. Конечно, приведенные здесь свойства искусственных рельефнографических пленок лишь в некоторой мере могут рассматриваться по аналогии с динамическими процессами, возникающими в цитоплазматических мембранах фоторецепторов органа зрения.

Возвращаясь к изложенной выше трактовке процессов в светочувствительных клетках, следует отметить, что она предполагает как бы сочетание в них двух этапов избирательности: первичного, на уровне цитоплазматической мембраны, и заключительного, когда вступают в действие светочувствительные пигменты. Можно сказать, осуществляется "двойной контроль" попавшего на сетчатку светового потока. Видимо, расположение нервных клеток сетчатки на пути светового потока перед палочками и колбочками тоже отнюдь не случайно и часть энергии света поглощенная этими клетками, конформируя их структуру, участвует в формировании зрительного образа. Наличие синергизма между рецепторными и нервными клетками сетчатки, по всей вероятности, является необходимым механизмом оптимальной работы возбуждающих и тормозных синапсов, связывающих эти клетки. Если светочувствительные клетки специализируются на том, чтобы дифференцированно реагировать на изменение светового контраста и основные цвета, то восприятие образа явления, предмета или его символа может осуществляться лишь при кооперативном действии. Известно, что между палочками, колбочками и нервными клетками сетчатки существуют многочисленные синаптические контакты. В процессе повторяющегося восприятия однотипных образов (линия, геометрическая фигура, буква, слово), то есть обучения, за счет образования в соответствии с известной моделью Дональда Хебба [60] устойчивых межклеточных контактов, а также конформационных вариаций самих синапсов [29, 31 и др.], будут формироваться ансамбли светочувствительных и нервных клеток сетчатки, отвечающие совместным рецепторным импульсом в полной мере только на "известный" образ внешнего явления, на определенный и "запомненный" набор признаков. Это приблизительно то, что называют предварительным "детектированием" или "анализом" сигнала в нервных клетках сетчатки. По всей вероятности, в процессе обучения происходит многократное дублирование эквивалентных ансамблей клеток в зависимости от угла зрения, положения в пространстве изучаемого образа и окружающего его фона. Процесс обучения неизбежно затрагивает одновременно и соответствующие структуры мозга, это, по сути, единый процесс в единой системе зрительного восприятия. Известно, что нейроны наружного коленчатого тела, структуры мозга, непосредственно связанной с сетчаткой, как бы дублируют сетчатку [61, с. 65-69]. Можно представить процесс обучения (запоминание набора признаков какого-либо объекта) в виде схемы (рис. 5).

Рис. 5. Схема "сборки" рецепторных сигналов в сетчатке и "развертки" нервного импульсного сигнала в наружном коленчатом теле (НКТ) при зрительном обучении: а) исходное состояние; б) первое предъявление объекта; в) после многократных предъявлений объекта. Возбужденные клетки зачернены, пунктиром показаны нервные волокна, утратившие свое функциональное значение в данном нейрорецепторном ансамбле после многократного предъявления образа.

Исходно ганглиозные клетки сетчатки непосредственно связаны через волокна зрительного нерва с нейронами наружного коленчатого тела. Впервые предъявленный перед глазами объект вызовет реакции отдельных палочек и колбочек соответственно контрастным фрагментам и цветам, присутствующим у объекта. Одновременно будет происходить возбуждение соответственных нейронов наружного коленчатого тела (дальнейший ход возбуждения в кору мозга здесь не рассматривается). По мере повторных предъявлений происходит кооперация возбуждаемых рецепторных клеток в ансамбле с нервными клетками через устойчиво функционирующие синаптические контакты. При этом происходит интеграция рецепторных ответов отдельных клеток в общий для образовавшегося ансамбля нервный импульсный сигнал. Аналогичное ассоциативное образование происходит и между ранее отдельно возбуждаемыми нейронами наружного коленчатого тела. Таким образом, схема на рис. 5 иллюстрирует эффекты "сборки" сигналов от отдельных рецепторных клеток в сетчатке, и наоборот "развертки" поступающего из сетчатки нервного импульса в наружном коленчатом теле. В реальности все гораздо сложнее, поскольку взаимодействуют многие тысячи синапсов, входящих в ансамбли клеток, а также связывающих их с другими смежными ансамблями. Но, главное, показан принцип "сборки" и "развертки" сигнала в системе зрительного восприятия. Этот же принцип, по-видимому, присутствует и в механизмах взаимосвязи высших отделов коры головного мозга. Изложенный принцип нуждается в прямом экспериментальном подтверждении, но уже многие имеющиеся научные данные косвенно свидетельствуют о его правомерности.




ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ СОЗНАНИЯ
Петраш В. В.
Издательство "ИНТАН", Санкт-Петербург, 2003, 128 c., УДК 612.821, ББК 28.91


ГЛАВА 1
ГЛАВА 2 (Биофизика рецепции)
ГЛАВА 3 (Органы чувств)
ГЛАВА 4 (Память, сознание, мышление)
ГЛАВА 5
ГЛАВА 6

 


Наши партнёры



В интернете


Medline.ru: "Кислород и явления запрограммированной смерти..."


Последние новости





Предложение о сотрудничестве

 


Medinfo.ru: свидетельство о регистрации ЭЛ№ ФС77-37722 от 13.10.2009г.
Главный редактор: кандидат медицинских наук Гавриленкова Людмила Павловна
Редакционная коллегия

Адрес редакции: 199406, Санкт-Петербург, ул.Гаванская, д. 49, корп.2

Сайт может содержать материалы, не предназначенные для лиц младше 18 лет.

Связаться с нами

Разработка и поддержка OOO "ИЦ КОМКОН"