Биофизические основы зрения

<<Назад / Далее>>

Анатомическое строение глаза и преобразование в нем светового потока достаточно подробно излагаются в большинстве курсов по физиологии и биофизике зрения. Остановимся лишь на основных характеристиках зрительной рецепции человека, необходимых для построения адекватной модели кооперативной деятельности клеток и структур глаза в процессе формирования зрительного восприятия.

Порог чувствительности на поверхности роговицы глаза составляет 2,1 / ( 5,7*10^-17) Дж, что соответствует 58-148 квантам сине-зеленого света. Из них только 5-15 квантов поглощаются молекулами зрительного пигмента в палочках и колбочках сетчатки. Около 4% отражается от роговицы и около 50 % поглощается оптическими средами глаза [13, c. 244]. Сетчатка содержит примерно 125/130 миллионов палочек и 6,5/7 миллионов колбочек, каждая из которых может иметь сотни и тысячи контактов с ганглиозными клетками сетчатки, около 900 тысяч нервных волокон идут в мозг. Палочки и колбочки отличает от других клеток ряд интересных особенностей. Во-первых, их ориентация такова, что к световому потоку обращен не содержащий зрительного пигмента внутренний сегмент. Во-вторых, они расположены в заднем слое сетчатки, и свет попадает к ним проходя сначала слои ганглиозных, амакриновых, биполярных и горизонтальных клеток. В-третьих, в отличие от других клеток внутри наружных сегментов на цитоплазматической мембране палочек и колбочек имеется положительный электрический потенциал натриевой природы.

Существующая трактовка феномена зрения полагает следующую последовательность событий. Свет, фокусируясь оптической системой глаза, попадает на сетчатку, свободно проходит через слои ее нервных клеток и воздействует на светочувствительные пигменты палочек и колбочек. Пигменты (родопсин, йодопсины) расположены в мембранах дисков, сконцентрированных в наружных сегментах палочек и колбочек. Диски имеют внутри себя повышенное содержание ионов Nа⁺. Фотоизомеризация пигментов приводит к выбросу из дисков ионов Nа⁺, деполяризации мембран рецепторных клеток, их возбуждению и формированию рецепторных ответов, которые после предварительного "анализа" в нервных клетках сетчатки в виде электрических импульсов по волокнам зрительного нерва передаются в структуры мозга для окончательной обработки и формирования зрительного восприятия.

Механизм, по которому фотопревращения пигментов приводят к формированию электрического импульса, строится на основе принятых теорий ионного транспорта: по электрохимическому градиенту, посредством пассивной диффузии (это относится к движению ионов Nа⁺ по ножке, соединяющей внутренний и наружный сегменты палочек и колбочек), и за счет работы АТФ-азы во внутреннем сегменте, содержащем скопления митохондрий. Информация о фотомодификации светочувствительных пигментов передается натриевым каналам посредством медиаторов, в качестве которых могут быть ионы Са²⁺ и циклические нуклеотиды цГМФ и цАМФ.

Приведенное описание работы органа зрения лишь схематично в пределах существующих научных знаний, отражает протекающие при зрительном восприятии процессы. Сведения об этих процессах получены из электрофизиологических исследований, из многочисленных опытов по изучению фотопревращений родопсина и других пигментов, из психофизиологических экспериментов и наблюдений, достаточно полно представленных в литературе, посвященной исследованиям зрения.