Рецепторная функция. Цитоплазматические мембраны и некоторые их свойства

<<Назад / Далее>>



В основе рецепции лежит свойство биоструктур клеточного уровня переходить от состояния покоя в возбужденное состояние под действием внешних раздражителей и трансформировать энергию раздражения в информационный импульс (нервный, гуморальный, электромагнитный, акустический). Главенствующую роль в формировании возбуждения клетки играют структура и функциональное состояние ее цитоплазматической мембраны. Как известно, цитоплазматические мембраны представляют собой двойной слой фосфолипидных молекул с встроенными или примыкающими к нему белками и комплексами небелкового происхождения, включающими стероидные гормоны, простагландины, ионы металлов и т. п. (рис. 1).


Не останавливаясь на описанных в многочисленной специальной литературе биофизических и физико-химических свойствах этих мембран, выделим из них лишь наиболее важные с точки зрения понимания механизмов клеточной рецепции.

Для нормально функционирующей цитоплазматической мембраны необходима строго определенная среда по ионному составу и температуре. Известно, что мембрана обладает избирательностью по проницаемости для различных ионов и периодически ее меняет при возбуждении. С изменением температуры в биомембранах обнаружены генерализованные скачкообразные фазовые переходы, резко изменяющие их свойства, такие как вязкость, активность ферментативных реакций и др. [12]. Природа этих явлений остается недостаточно изученной.

Молекулы фосфолипидов и белков, составляющих структуру биомембраны, при физиологических температурах обладают высокой подвижностью в плоскости мембраны. Это явление называют латеральной диффузией и природу его относят к хаотическому тепловому перемещению. Следует отметить, что относительно размеров клетки скорость так называемой хаотической диффузии весьма высока. По данным, приведенным Ю. А. Владимировым с соавт. [13, с. 120-121], в отдельных видах липосом молекула фосфолипида в среднем перемещается за 1 секунду на 5 мкм, а для антигенов на поверхности лимфоцита скорость перемещения составляет примерно 0,2 мкмЧс^-1. Биомолекулы в мембранах также совершают достаточно интенсивные вращательные движения: поворот на 1 радиан происходит для различных молекул за период 10^-9ё10^-4 секунды.

Известно, что встроенные в фосфолипидный бислой сложные по структуре молекулы белка обладают конформационной динамикой под действием факторов как внутриклеточной, так и внеклеточной (внешней) сред. Так, по А. Б. Рубину [14, с. 192], "флуктуации молекулярного объема у молекул с молекулярной массой до 14000 могут составить при 300 К 0,03-0,04 нм³, а флуктуации поверхности - до 0,01 нм², то есть 0,1 % всей площади поверхности молекулы. Длина водородной связи - основного фактора, стабилизирующего вторичную структуру, может меняться при тепловых флуктуациях(300 К) на 0,01 нм, а углы - на 20-25^о". Конформационные состояния создаются балансом сил ковалентных, ион-дипольных, водородных и других взаимодействий, каждое из которых обладает определенной энергией. Наиболее слабые гидрофобные и водородные связи обладают энергией взаимодействия 4ё25 кДжЧмоль^-1, ковалентные связи, определяющие первичную структуру белка - 150-700 кДжЧмоль^-1. При этом каждое конформационное состояние молекулы белка обладает специфичным только для данного его состояния набором физико-химических проявлений, в частности, энергией активации реакций обмена.

Характерным свойством любой живой клетки является наличие разности электрического потенциала между внешней и внутренней сторонами цитоплазматической мембраны, при этом внутри клетки потенциал отрицательный по отношению к наружной стороне. Обычно трансмембранная разность потенциалов (D) в состоянии покоя для нервных и мышечных клеток составляет 60ё90 мВ. Здесь следует обратить внимание на то, что если применить расчет для плоского конденсатора, то при толщине (d) мембраны 4ё9 нм напряженность (Е) электрического поля составит весьма внушительную величину. Например,
если принять D=70 мВ=70*10^-3 В, а d=7 нм=7*10^-9 м, то:


Прежде чем рассматривать механизмы рецепторной функции клеток, обратим внимание на соотношение размеров объектов взаимодействия в процессе рецепции: клетка - кванты света (фотоны), молекулы вещества, ионы. Поперечный размер клеток составляет от долей до одного-двух десятков микрометров (10^-6 м). Для фотона примем размерность электрона -10^-15 м, для молекул-10^-9 м. Теперь, чтобы упростить наше ассоциативное представление увеличим перечисленные размерности, например, в 10¹⁰ раз. Размерность клетки станет 10⁴ м, тогда участок длиной в 1 мкм превращается в 10 км, а площадь поверхности цитоплазматической мембраны в 1 мкм² составит 10⁸ м² или 10 тысяч гектаров. Фотон будет иметь размерность 10^-5 м или 0,01 мм, а молекула - 10 м. Таким образом, возникает наглядное соотношение: на поверхность 10 тыс. га могут воздействовать как частицы с размером много меньшим макового зерна, так и десятиметровые "глыбы". Но, что такое даже десяти метровое в диаметре тело по отношению к 10 тыс. га поверхности - это меньше одной миллионной ее части.

При таком соотношении размерностей фотоны или молекулы вещества могут вызвать возбуждение клеточных процессов за счет скорости движения, энергетического уровня, резонансных, электрохимических и других явлений взаимодействия со специализированными в сенсорном отношении структурами - рецептивными центрами клетки. Такими центрами (структурами) являются, прежде всего, белки и их ассоциации с лигандами, встроенные в фосфолипидный бислой и специфически реагирующие своей структурной организацией на тот или иной вид воздействия, иначе говоря, способные "узнавать" воздействующий сигнал, создавать возмущение мембраны в зоне своей локализации и тем самым выполнять функцию рецепторного аппарата клеток. Эти белки называют белками-рецепторами. Комплексы небелкового происхождения, обладающие определенной структурой, также могут исполнять роль рецептивных центров [15]. В состав рецептивных центров входят стероидные гормоны, простагландины и ионы металлов, связанные в специфические структуры посредством водородных, ионных, гидрофобных и других взаимодействий.